ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Строение и покровы . Тело малощетинковых червей (олигохет) сильно вытянутое, цилиндрическое, состоит из лежащих друг за другом колец , или сегментов . Все сегменты имеют сходное строение, т.е. для организации олигохет (и всех кольчатых червей) характерна повторяемость строения, или метамерия . Каждый сегмент, кроме самого первого, снабжен маленькими щетинками , обычно расположенными четырьмя пучками - парой боковых и парой брюшных . Передний сегмент представляет собой головную лопасть - простомиум , лишенный глаз и антенн. Он несет ротовое отверстие . Последний сегмент - анальная лопасть , или пигидиум , - несет порошицу .

Покровы олигохет представлены эпителием , образующим на поверхности тонкую эластичную кутикулу (рис. 1). Эпителий богат железистыми клетками .

Кожно-мускульный мешок . Под эпителием расположены хорошо развитые мышечные слои . Наружный слой представлен кольцевыми мышечными волокнами . За счет сокращения данного слоя тело червя утончается и вытягивается. Внутренний слой , более мощный, представлен продольными мышечными волокнами , за счет сокращения которых тело червя утолщается и укорачивается.

Рис. 1. Поперечный разрез средней части тела дождевого червя: 1 - кутикула; 2 - эпидермис; 3 - слой кольцевой мускулатуры; 4 - слой продольной мускулатуры; 5 - целомический эпителий; 6 - метанефридий; 7 - щетинка; 8 - мезентерий; 9 - брюшной сосуд; 10 - субневральный сосуд; 11 - брюшная нервная цепочка; 12 - хлорагогенные клетки; 13 - полость кишки; 14 - сосудистый плексус; 15 - тифлозоль; 16 - сосуд тифлозоля; 17 - спинной сосуд

Между кишечником и кожно-мускульным мешком находится вторичная полость тела , или целом - пространство, ограниченное собственными эпителиальными стенками мезодермального происхождения и содержащее целомическую жидкость (рис. 2). По строению целом отличается от первичной полости тела наличием целомической выстилки - собственной стенки. Выстилка образована двумя листками . Один прилегает к стенке тела, другой - к стенкам кишечника. Над кишечником и под ним оба листка срастаются, образуя брыжейку (мезентерий), которая делит целом на левую и правую стороны . Кроме этого, имеются поперечные перегородки , которые делят полость тела на камеры , соответствующие границам колец . Целом наполнен жидкостью, в которой плавают фагоциты, яйца, спермии. Целомическая жидкость, омывая внутренние органы, снабжает их кислородом и питательными веществами, а также способствует удалению продуктов обмена веществ и передвижению фагоцитов. Так же, как и жидкость, заполняющая первичную полость тела у круглых червей, целомическая жидкость может играть роль гидроскелета .

Пищеварительная система олигохет хорошо дифференцирована (рис. 3). Она начинается ротовым отверстием . Кишечник состоит из трех отделов - переднего , среднего и заднего . Наиболее дифференцирован передний отдел кишечника, состоящий из глотки, пищевода и мускульного желудка. Иногда перед желудком имеется зоб. В средней кишке для увеличения всасывательной поверхности образуется впячивание внутрь просвета кишечника - тифлозоль.

Рис. 2. Развитие целома у кольчатых червей. А-В - поперечные разрезы трех последовательных стадий развития сегмента: 1 - кишка; 2 - первичная полость тела; 3 - целом; 4 - наружная стенка целомического мешка; 5 - спинной мезентерий; 6 - внутренняя стенка целомического мешка; 7 - брюшной мезентерий; 8 - брюшные нервные стволы

Кровеносная система замкнутая и состоит из двух главных продольных сосудов - спинного и брюшного. Спинной сосуд проходит вдоль всего тела над кишкой, брюшной - под нею. Полость кровеносных сосудов представляет собой остатки первичной полости тела. Оба сосуда сообщаются кольцевыми сосудами, расположенными метамерно. Движение крови по сосудам обеспечивается пульсацией спинного сосуда и некоторых кольцевых сосудов передней части тела, называемых поэтому боковыми, или кольцевыми, сердцами. В спинном сосуде кровь течет вперед, в брюшном - назад. По кольцевым сосудам кровь движется из спинного сосуда в брюшной в передней части тела и в обратном направлении - в задних сегментах. Кровь может иметь красный цвет от железосодержащего близкого к гемоглобину позвоночных, растворенного в жидкости крови.

Рис. 3. Строение дождевого червя (вскрытый червь): 1 - глотка; 2 - пищевод; 3 - известковые железы; 4 - зоб; 5 - желудок; 6 - средняя кишка; 7 - спинная складка кишки (в разрезе); 8 - надглоточный нервный узел; 9 - узел брюшной нервной цепочки; 10 - спинной кровеносный сосуд; 11 - кольцевые сосуды, охватывающие глотку; 12 - брюшная нервная цепочка; 13 - метанефридии; 14 - семенники; 15 - семяпроводы; 16 - семенные мешки; 17 - яичники; 18 - яйцеводы; 19 - семяприемники; 20 - перегородки полости тела

Выделительная система представлена метанефридиями. Метанефридий начинается в полости тела воронкой - нефростомом. От воронки идет проток, который проходит через перегородку, входит в соседний сегмент и открывается наружу выделительной порой в боковой стенке тела. В каждом сегменте находится пара метанефридиев - правый и левый. Воронка и проток снабжены ресничками, вызывающими движение выделяемой жидкости.

Нервная система. Центральная часть нервной системы состоит из парных мозговых ганглиев - надглоточного и подглоточного, соединенных двумя окологлоточными коннективами (нервными стволами, соединяющими разноименные ганглии). Таким образом образуется окологлоточное кольцо. В центральную часть нервной системы входит и парный брюшной нервный ствол. В каждом сегменте стволы имеют утолщения - ганглии, которые соединяются между собой перемычками - комиссурами (поперечными нервными стволами, связывающими ганглии одного сегмента). Образуется брюшная нервная цепочка, похожая на лестницу. Каждый ганглий иннервирует все органы сегмента, в котором находится.

Органы чувств у олигохет очень слабо развиты в связи с роющим образом жизни. Глаза почти всегда отсутствуют. Однако имеются светочувствительные клетки, в большом числе разбросанные в коже, что позволяет олигохетам иметь чувствительность к свету.

Половая система. Олигохеты - гермафродиты, но оплодотворение у них - перекрестное внутреннее. Половые гонады локализованы в половых сегментах. Мужские гонады - семенники - лежат в семенных капсулах, которые находятся в семенных мешках. Женская половая система представлена парой яичников, парой яйцеводов и яйцевыми мешками.

Размножение и развитие. Развитие прямое без стадии личинки. Яйца развиваются внутри яйцевого кокона, который формируется в районе пояска.

Помимо полового размножения у олигохет наблюдается бесполое размножение, похожее на бесполое размножение ресничных червей. Тело червя делится на две половины: у передней регенерирует задняя часть тела, у задней - головная часть тела.

От Многощетинковых червей произошли Малощетинковые черви.

К Классу Малощетинковые черви относят 4-5 тысяч видов.

Места обитания и значение

Внешнее строение

Длина их тела колеблется от 0,5 мм до 3 м. Число сегментов у различных видов малощетинковых червей составляет от 5-7 до 600. Все сегменты тела у них одинаковые . У половозрелых особей в передней трети тела появляется утолщение - железистый поясок .

Параподий и усиков у них нет, а на каждом членике имеется по четыре пары щетинок - две пары спинных и две пары брюшных. Щетинки - это остатки опорных элементов исчезнувших параподий, которые были у их предков. Небольшое число щетинок на теле этих червей и дало название всему классу - Малощетинковые.

Щетинки настолько малы, что их можно обнаружить только на ощупь, проведя пальцем от задней части тела червя к передней(на рисунке изображены брюшные щетинки при увеличении в 100 (1) и 300 (2) раз).

Щетинки служат этим червям при движении в почве: загнутые спереди назад, они помогают червю удерживаться в норке и быстро продвигаться вперед.

Железистые клетки кожного эпителия червя выделяют слизь, защищающую кожу от высыхания и помогающую продвижению в почве.

Мускулатура и движение

Кожа и слой мышц, тесно соприкасаясь друг с другом, образуют кожно-мускульный мешок . Между ним и внутренними органами находится заполненная жидкостью вторичная полость тела (целом) .

Непосредственно под кожей находятся кольцевые мышцы , а глубже – более мощные продольные .

При сокращении кольцевых мышц тело червя вытягивается в длину. Сокращение продольных мышц укорачивает тело. Чередование таких сокращений обеспечивает продвижение червя в почве.

Пищеварительная система

К пищеварительной системе относятся рот, глотка, пищевод, средняя и задняя кишки, анальное отверстие .

Кровеносная, нервная и выделительная системы у малощетинковых и многощетинковых червей по строению сходны.

Кровеносная система

Кровеносная система дождевых червей отличается тем, что содержит способные к сокращению мускульные кольцевые сосуды - «сердца», расположенные в 7-13 сегментах.

Нервная система

Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и брюшной нервной цепочки .

В каждом членике имеется нервный узел с отходящими от него нервами.

Малощетинковым кольчатым червям свойственна двусторонняя симметрия и метамерия. Во внешнем строении это проявляется делением тела червя перетяжками на кольца (членики или сегменты). Количество колец у разных видов малощетинковых кольчецов различно (от 5 до 500). Главным отличием малощетинковых от многощетинковых червей является отсутствие парных выростов (параподий), но наличием щетинок – по 4 пучка (2 спинных и 2 брюшных) на каждом сегменте. Это органы передвижения. На переднем конце тела располагается головная (предротовая) лопасть, за которой следует первый сегмент, лишенный щетинок, на котором с нижней стороны имеется рот. Пучки щетинок начинаются со второго сегмента. У водных видов олигохет в пучке может не 2, а от 4 до 15 щетинок, причем они могут иметь различную форму (игловидные, веерные, крючковидные, перистые, т.д.).

Характеристика малощетинковых кольчецов. Стенка тела олигохет представлена пятью слоями: тонкой кутикулой, кожей из однослойного кожного эпителия, двух слоев мускулатуры (внешнего кольцевого и внутреннего продольного) и внутреннего слоя целомического эпителия, образующего вторичную полость тела – целом с заключенными в ней внутренними органами. Сегментация тела прослеживается как снаружи, так и внутри. Так, заполненная жидкостью полость тела разделена тонкими мускульными перегородками на отделы в соответствии с внешней сегментацией. В каждом обособленном сегменте есть пара выделительных органов – нефридиев, двойной нервный узел. Все нервые узлы с отходящими нервами представляют собой брюшную нервную цепочку, соединенную с расположенным в головной лопасти крупным надглоточным ганглием (прообразом головного мозга). Органы чувств олигохет – фоторецепторы на головном конце, реагирующие на свет, усики и щетинки как органы осязания, у некоторых есть обонятельные ямки. Вдоль всего тела проходит пищеварительная трубка, подразделяющаяся на ротовую полость, пищевод, один или несколько желудков, среднюю и заднюю кишку. Также вдоль всего тела малощетинкового червя проходят продольные сосуды, которые связаны в каждом членике кольцевыми. Сердце отсутствует, но кровеносная система олигохета замкнутая, поскольку кровь движется по спинному сосуду вперед, а по брюшному – в обратном направлении и не попадает в полость тела. Дыхание осуществляется через покровы тела. Признак всех малощетинковых червей - гермафродитизм. У каждой половозрелой особи имеется женская и мужская половая система. Перед оплодотворением два червя спариваются, при этом обмениваясь сперматозоидами. Затем на теле каждого их них формируется кокон, в который откладываются яйца. Кокон сбрасывается, и позднее из него во внешнюю среду выходят молодые червячки, похожие на взрослых. Таким образом, развитие малощетинковых червей прямое (без стадии личинки). Для некоторых водных форм олигохет характерно бесполое размножение. При этом тело червя распадается на фрагменты, из которых образуются новые особи.

Значение малощетинковых кольчатых червей в природе велико. Эти олигохеты участвуют в круговороте веществ в почвах и водоемах, являясь определяющим фактором образования ила и минерализации осадков в водоемах. Также представители этой группы, в частности дождевые черви, влияют на состав и гумусообразование, повышая плодородие почвы. Многие виды этих червей служат кормом рыб, птиц, некоторых млекопитающих.

Малощетинковые черви – обитатели пресных вод и почвы, единично встречающихся в морях. Известно более 5000 видов. Отличительными особенностями внешнего строения малощетинковых червей являются гомономная сегментация тела, отсутствие параподий, наличие железистого пояска в передней трети тела у половозрелых особей. Головной отдел у них не выражен. Головная лопасть, как правило, лишена глаз и придатков. На анальной лопасти (пигидиуме) также нет никаких придатков. По бокам тела расположены щетинки, обычно по четыре пары пучков на каждом сегменте. Это рудименты параподии. Такое упрощение внешнего строения связано с адаптациями к роющему образу жизни. у малощетинковых червей наблюдается конвергентное сходство с роющими полихетами. Это подтверждает причину их морфоэкологического сходства в связи с развитием сходного, роющего образа жизни. Наиболее знакомыми нам олигохетами являются обитающие в почве дождевые черви. Их тело достигает нескольких сантиметров, самые крупные среди них – до 3 м. (в Австралии). В почве обычны и мелкие беловатые кольчатые черви – энхитреиды (5 – 10 мм). Дождевые черви и энхитреиды питаются растительными остатками в почве и играют важную роль в почвообразовании. В пресных водоемах нередко можно видеть олигохет с длинными щетинками или живущих в вертикальных трубках и образующих плотные поселения на дне. Они питаются взвешенными органическими остатками и являются полезными фильтраторами, играющими существенную роль в очистке вод.

Кольчатые черви. Фото: Shanegenziuk

Общая морфофизиологическая характеристика. Длина тела варьирует от нескольких миллиметров до 3 м. Тело длинное, червеобразное, сегментированное. Число сегментов колеблется от 5 – 6 до 600. На первом сегменте тела после головной лопасти находится рот. На анальной лопасти располагается анальное отверстие. Движутся олигохеты сокращая мускулатуру тела. При рытье червь передним концом тела раздвигает почву, опираясь на многочисленные щетинки. Щетинки упираются в стенки прорытого хода, поэтому дождевого червя трудно вытащить из норки.

Кожно-мускульный мешок . Тело покрыто слоем кожного эпителия, часто с большим количеством железистых клеток. Кожа выделяет тонкую кутикулу. Обильное выделение слизи защищает кожу дождевых червей от механических повреждений и высыхания. Под кожей, как и у полихет, у них залегают кольцевые и продольные мышцы, изнутри выстланные целомическим эпителием.

Пищеварительная система. Кишечник проходит по всей длине тела. В переднем отделе кишечника дождевого червя обособлены ротовая полость, мускулистая глотка, относительно узкий пищевод, зоб и желудок. В стенках пищевода имеются три пары известковых желез, секреты которых нейтрализуют гуминовые кислоты в пище дождевых червей. Из желудка пища поступает в среднюю кишку, где происходит всасывание питательных веществ. Непереваренные остатки пищи и минеральные частицы почвы поступают в короткую заднюю кишку и удаляются через анальное отверстие наружу. В средней кишке дорсально расположена внутренняя продольная складка – тифлозоль, свешивающаяся в просвет кишки и увеличивающая всасывательную поверхность кишечника.

Кровеносная система олигохет сходна по строению с кровеносной системой полихет. Имеются спинной и брюшной пульсирующие сосуды, которые связаны кольцевыми сосудами. В отличии от полихет, у малощетинковых червей кольцевые сосуды в области пищевода пульсируют и называются «кольцевыми сердцами». В крови присутствует дыхательный пигмент – гемоглобин, который растворен в плазме крови, в отличии от позвоночных животных, у которых гемоглобин находится в красных кровяных тельцах. Кровеносная система выполняет у олигохет транспортную функцию по переносу питательных веществ, кислорода и продуктов обмена.

Выделительная система представлена метанефридиями. Способность метанефридиев экономить влагу в организме путем реабсорбции воды обеспечивает приспособленность олигохет к жизни на суше. Твердые экскреты накапливаются в хлорагогенных клетках целомического эпителия. Частично эти клетки, наполненные экскретами, удаляются через воронки нефридиев или через особые поры в стенке тела.

Нервная система представлена, как у всех кольчецов, парой надглоточных ганглиев (мозгом) и брюшной нервной цепочкой.

Органы чувств у малощетинковых червей развиты слабее, чем у большинства многощетинковых, в связи с роющим образом жизни. Глаза, как правило, отсутствуют. В коже олигохет имеются многочисленные чувствующие клетки: светочувствительные, осязательные и др. дождевые черви чутко реагируют на факторы света, влажности и температуры. Этим объясняются их вертикальные миграции в почве в течении суток и по сезонам.

Половая система олигохет гермафродитная. Гермафродитные особи олигохет однотипные, в отличии от половозрелых особей полихет с половым диморфизмом. Гермафродитизм в животном мире – это приспособление к увеличению плодовитости, так как все 100% особей в популяции могут откладывать яйца. Рассмотрим строение половой системы на примере дождевого червя. Половые железы у олигохет сосредоточены в передних сегментах тела. Семенники (две пары) расположены в 10-м и 11-м сегментах тела и прикрыты тремя парами семенных мешков. В семенных мешках накапливается сперма, вытекающая из семенников. Здесь происходит созревание сперматозоидов. Спермии поступают в мерцательные воронки семяпроводов. Семяпроводы сливаются попарно левой и правой сторонами тела, и образуются два продольных канала, открывающихся парными мужскими половыми отверстиями на 15-м сегменте тела. Женская половая система представлена парой яичников, расположенных на 13-м сегменте, парой яйцеводов с воронками, открывающихся половыми отверстиями на 14-м сегменте. В 13-м сегменте диссипименты образуют яйцевые мешки, прикрывающие яичники и воронки яйцеводов. К женской половой системе относятся еще особые кожные впячивания на 9-м и 10-м сегментах – две пары семяприемников с отверстиями на брюшной стороне тела.

Размножение и развитие. У половозрелых дождевых червей развивается железистый поясок на 32 – 37-м сегментах. В период размножения сначала все особи становятся как бы самцами, так как у них развиты только семенники. Черви соединяются головными концами навстречу, при этом поясок каждого червя располагается на уровне семяприемников другого червя. Поясок выделяет слизистую «муфту», соединяющую двух червей. Таким образом, спаривающиеся черви объединены двумя перевязями из слизистых муфт в области их поясков. Из мужских отверстий обоих червей выделяется сперма, которая по особым бороздкам на брюшной стороне тела поступает в семяприемники другой особи. Обменявшись мужскими половыми продуктами, черви расходятся. Через некоторое время у червей созревают яичники и все особи становятся как бы самками. «Муфта» из области пояска сползает к переднему концу тела благодаря перистальтическим движениям тела червя. На уровне 14-го сегмента в муфту попадают яйцеклетки из женских половых отверстий, а на уровне 9 – 10-го сегментов выпрыскивается «чужая» семенная жидкость. Так происходит перекрестное оплодотворение. Затем муфточка сползает с головного конца тела и замыкается. Образуется яйцевой кокон с развивающимися яйцами. Кокон дождевых червей по форме напоминает лимончик желто-бурого цвета; размеры его 4 – 5 мм в диаметре.

Развитие у олигохет протекает без метаморфоза, т. е. без личиночных стадий. Из яйцевого кокона вылупляются маленькие червячки, похожие на взрослых. Такое прямое развитие без метаморфоза возникло у олигохет в связи с переходом к жизни на суше или к обитанию в пресных водоемах, которые нередко пересыхают. Эмбриональное развитие зародыша олигохет протекает, как и у большинства полихет, по спиральному типу дробления и с телобластической закладкой мезодермы.

Бесполое размножение известно в некоторых семействах пресноводных олигохет. При этом происходит поперечное деление червя на несколько фрагментов, из которых потом развиваются целые особи, или путем дифференциации червя на цепочку из коротких дочерних особей. В дальнейшем эта цепочка распадается. У дождевых червей крайне редко наблюдается бесполое размножение, зато хорошо выражена способность к регенерации. Перерезанный червь, как правило, не погибает, а каждая его часть восстанавливает недостающие концы. Наиболее легко червь восстанавливает задний конец тела. Головной конец тела восстанавливается редко и с трудом.